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三、内部结构
小脑包括表面的皮质、深部的髓质和小脑核。
1.小脑皮质cerebellar cortex
是小脑表面的灰质,其神经元构筑规律地分3层,由深部向表面依次为颗粒层、梨状细胞层和分子层(图3-5)。神经元有5类,颗粒细胞和Golgi细胞位于颗粒层;梨状细胞(Purkinje细胞)位于梨状细胞层,星形细胞和篮细胞位于分子层。
图3-5 小脑皮质细胞构筑
颗粒细胞是谷氨酸能兴奋性神经元,Golgi细胞、梨状细胞、星形细胞和篮细胞是γ-氨基丁酸能抑制性神经元。梨状细胞的轴突是小脑皮质唯一传出纤维,对小脑核和前庭神经核起抑制作用;颗粒细胞、Golgi细胞、篮细胞和星形细胞均为中间神经元。小脑的传入纤维和中间神经元以梨状细胞为中心,构成小脑皮质感觉与运动整合功能的基本神经环路。
2.小脑核cerebellar nuclei
位于小脑髓质中央,有4对核团(图3-6),总称 小脑中央核central nuclei of cerebellum,由内侧向外侧依次为 顶核fastigial nucleus、 球状核globose nucleus、 栓状核emboliform nucleus和 齿状核dentate nucleus。顶核属于原小脑;球状核和栓状核合称 中间核interposed nuclei,属于旧小脑;齿状核属于新小脑。小脑绝大部分传出纤维起自小脑中央核。
图3-6 小脑核
3.小脑髓质
皮质深部大量纤维束组成髓质,深入各叶片和小叶内称 小脑活树cerebellar arbor vitae。小脑髓质包括3类纤维:①小脑皮质与小脑核之间的往返纤维;②小脑叶片或小叶间的联络纤维;③小脑的传入纤维和传出纤维,组成3对小脑脚(图3-7),传入纤维比传出纤维多3倍以上;传入纤维主要经小脑下脚和中脚进入小脑,传出纤维主要经小脑上脚离开小脑。小脑通过小脑脚获得神经系统非常广泛的神经冲动,又通过小脑脚与所有运动相关脑区相连接。
图3-7 小脑脚
小脑下脚inferior cerebellar peduncle又称绳状体,包含传入纤维和传出纤维。传入纤维有起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维、脊髓小脑后束和楔小脑束;传出纤维有起于绒球、部分小脑蚓部皮质和顶核,止于前庭神经核和延髓网状结构的纤维。 小脑中脚middle cerebellar peduncle又称脑桥臂,以传入纤维为主,主要包含对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维。 小脑上脚superior cerebellar peduncle又称结合臂,以传出纤维为主,主要包含起自小脑核止于对侧红核和丘脑的小脑纤维,传入纤维有脊髓小脑前束。