第三节 碳水化合物

碳水化合物又名糖或糖类，是由碳、氢和氧三种元素构成的一大类化合物。碳水化合物是为机体提供热能的三种主要的营养素中之一。碳水化合物占植物干重的50%～80%，占动物体干重的2%左右。在植物组织中碳水化合物主要以能源物质（如淀粉）和支持结构（如纤维素和果胶等）的形式存在。在动物组织中，碳水化合物主要以肝糖原、肌糖原、核糖、乳糖的形式存在。碳水化合物分类按联合国粮农组织和世界卫生组织（FAO/WHO）最近标准，可分为糖、寡糖和多糖三类（表2-8）。

一、碳水化合物分类

（一）糖

1.单糖

单糖是所有碳水化合物的基本单位，通常条件下不能再被直接水解为更小分子的糖，它们是一些具有两个或者更多羟基的醛或酮类。单糖是构成各种寡糖和多糖的基本组成单位，每分子含3～9个碳原子。按碳链碳原子多少，单糖可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖、辛糖及壬糖。己糖和戊糖在自然界中分布最广，含量最多；丙糖、丁糖及庚糖多以中间代谢物形式存在；辛糖和壬糖较少见。食物中最常见的单糖是葡萄糖和果糖，均为己糖。人体吸收的碳水化合物大多转化为葡萄糖，细胞用来产生能量的也是葡萄糖。大多数单糖都能够迅速被消化吸收并提供能量。

（1）丙糖：

天然的丙糖仅有两种，一种是甘油醛，为丙醛糖；另一种为二羟丙酮糖。二者均为细胞糖酵解途径和多种相关生化过程的中间产物。

（2）丁糖：

天然存在的丁糖是赤藓糖，在体内以磷酸赤藓糖的形式存在，是细胞内“磷酸戊糖途径”的重要中间产物。自然界未发现天然丁酮糖的存在。

（3）戊糖：

天然存在的戊糖有核糖、脱氧核糖、阿拉伯糖及木糖等。

（4）己糖：

主要分为葡萄糖、半乳糖、甘露糖和果糖。①葡萄糖：葡萄糖不仅是最常见的糖，也是自然界中最丰富的有机物，均以D-构型存在自然界，也是构成多种寡糖和多糖的基本单位。葡萄糖在体内是一种非常重要的活跃代谢物，是被大多数组织细胞所利用的主要供能物质，也作为多种活性物质生物合成的原料或前体，如嘌呤、嘧啶、某些氨基酸、卟啉类、胆固醇及其衍生物、糖胺、糖蛋白、糖脂、脂肪中的甘油及脂肪酸、乳汁中的乳糖等等；②半乳糖：此糖几乎全部以结合形式存在。它是乳糖、蜜二糖、水苏糖、棉子糖等的组成成分之一。某些植物多糖例如琼脂、阿拉伯树胶、落叶松树胶以及其他多种植物的树胶及黏浆液水解后都可得到D-半乳糖。半乳糖在动物界的分布及含量都不多。它和葡萄糖结合成的乳糖仅存在于哺乳动物的乳汁中。脑及神经组织中的脑苷脂及神经节苷脂主要是半乳糖苷。半乳糖也是某些糖蛋白的组成成分；③果糖：果糖通常与蔗糖共存在于水果的浆汁及蜂蜜中，果糖可与葡萄糖结合生成蔗糖。果糖是天然碳水化合物中甜味最高的糖。果糖的相对甜度可达蔗糖的1.1～1.8倍（果糖在不同温度下甜度不一样）。果糖主要在肝脏代谢，部分氧化，部分转为糖原或乳酸，由于果糖在小肠内吸收慢，在肝脏代谢较迅速，所以在整个血液循环中果糖含量很低。果糖代谢不受胰岛素影响，果糖对血糖水平影响较小。

2.双糖

双糖是由两个相同或不相同的单糖分子上的羟基脱水生成的糖苷。自然界最常见的双糖是蔗糖及乳糖。此外还有麦芽糖、海藻糖、异麦芽糖、壳二糖等。

（1）蔗糖：

蔗糖是由一分子葡萄糖与一分子果糖缩合脱水而成。蔗糖几乎普遍存在于植物界的叶、花、根、茎、种子及果实中。在甘蔗、甜菜及槭树汁中含量尤为丰富。

（2）乳糖：

乳糖由一分子葡萄糖与半乳糖相连而成。乳糖只存在于各种哺乳动物的乳汁中，其浓度约为5%。

（3）麦芽糖：

麦芽糖由2分子葡萄糖相连而成，大量存在于发芽的谷粒，特别是麦芽中。麦芽糖是淀粉和糖原的结构成分。

（4）海藻糖：

海藻糖除海藻外，还广泛存在于蘑菇、酵母、真菌、细菌等中。海藻糖的甜度为蔗糖的45%，海藻糖由2分子葡萄糖通过半缩醛羟基缩合而成。

3.糖醇

糖醇是单糖的重要衍生物，常见有山梨醇、甘露醇、木糖醇、麦芽糖醇等。

（1）山梨醇和甘露醇：

二者互为同分异构体。山梨醇在梨、桃、苹果中广泛分布，含量约为1%～2%。其甜度与葡萄糖相当，但能给人以浓厚感，山梨醇还可由葡萄糖氢化而制得。在体内被缓慢地吸收利用，且血糖值不增加。但摄入过量易致腹泻和消化功能紊乱。甘露醇在海藻、蘑菇中含量丰富。甘露醇在医药上是良好的利尿剂，降低颅内压、眼内压及用作肾药、脱水药，也用作药片的赋形剂及固体、液体的稀释剂。

（2）木糖醇：

存在于多种水果、蔬菜中的五碳醇。工业上可氢化木糖制得，其甜度与蔗糖相等。其代谢不受胰岛素调节，因而可被糖尿病患者接受。木糖醇常作为甜味剂。

（3）麦芽糖醇：

由麦芽糖氢化制得，可作为功能性甜味剂用于心血管病、糖尿病等患者的保健食品中。不能被口腔中的微生物利用，有防龋齿作用。

（二）寡糖

寡糖又称低聚糖，按FAO专家建议，一般为3～9个单糖分子通过糖苷键构成的聚合物，根据糖苷键的不同而有不同名称。目前已知的几种重要寡糖有棉子糖、水苏糖、异麦芽低聚糖、低聚果糖、低聚甘露糖、大豆低聚糖等。其甜度通常只有蔗糖的30%～60%。低聚糖是一种新型功能性糖源，广泛应用于食品、保健品、饮料、医药、饲料添加剂等领域。低聚糖集营养、保健、食疗于一体，广泛应用于食品、保健品、饮料、医药、饲料添加剂等领域。

1.棉子糖

棉子糖又称蜜三糖，几乎和蔗糖一样广泛分布于多种植物的种子、果实、花及根茎中。甘蔗和棉子中含量尤多。棉子糖由半乳糖、葡萄糖、果糖各1分子而组成。

2.低聚果糖

低聚果糖是由蔗糖分子的果糖残基上结合1～3个果糖而组成。低聚果糖主要存在于日常食用的水果、蔬菜中，如洋葱、大蒜、香蕉等。低聚果糖是一种天然活性物质。甜度为蔗糖的0.3～0.6倍，既保持了蔗糖的纯正甜味性质，又比蔗糖甜味清爽。是具有调节肠道菌群，增殖双歧杆菌，促进钙的吸收，调节血脂，免疫调节，抗龋齿等保健功能的新型甜味剂。被誉为继抗生素时代后最具潜力的新一代添加剂——促生物质；已在乳制品、乳酸菌饮料、固体饮料、糖果、饼干、面包、果冻、冷饮等多种食品中应用。

3.大豆低聚糖

大豆低聚糖是存在于大豆中的可溶性糖的总称，主要成分是水苏糖、棉子糖和蔗糖。除大豆外，在豇豆、扁豆、豌豆、绿豆和花生等中均有存在。其甜味特性接近于蔗糖，甜度为蔗糖的70%，但能量仅为蔗糖的50%左右。大豆低聚糖也是肠道双歧杆菌的增殖因子，可作为功能性食品的基料，能部分代替蔗糖应用于清凉饮料、酸奶、乳酸菌饮料、冰激凌、面包、糕点、糖果和巧克力等食品中。

（三）多糖

多糖是由大于或等于10个单糖分子脱水缩合并借糖苷键彼此连接而成的高分子聚合物。多糖不是一种纯粹的化学物质，而是聚合程度不同的物质的混合物。多糖在性质上与单糖和低聚糖不同，多糖类一般不溶于水，无甜味。多糖也是糖苷，可以水解，在水解过程中，往往产生一系列的中间产物，最终完全水解得到单糖。根据营养学上新的分类方法，多糖可分为淀粉和非淀粉多糖。

1.淀粉

淀粉是人类的主要食物，存在于谷类、根茎类等植物中。淀粉由葡萄糖聚合而成，因聚合方式不同分为直链淀粉和支链淀粉。淀粉经改性处理后成为各种各样的变性淀粉。

（1）直链淀粉：

直链淀粉由几十个至几百个葡萄糖分子残基以α-1，4-糖苷键相连而成的一条直链，并卷曲成螺旋状二级结构，分子量为1万～10万。直链淀粉在热水中可以溶解，与碘产生蓝色反应，一般不显还原性。天然食品中，直链淀粉含量较少，一般仅占淀粉成分的19%～35%。

（2）支链淀粉：

支链淀粉一般由几千个葡萄糖残基组成，其中每25～30个葡萄糖残基以α-1，4-糖苷键相连而形成许多个短链，每两个短链之间又以β-1，6-糖苷键连接，如此则使整个支链淀粉分子形成许多分枝再分枝的树冠样的复杂结构。支链淀粉难溶于水，遇碘产生棕色反应。在食物淀粉中，支链淀粉含量较高，一般占65%～81%。支链淀粉含量与食物的品质有很大关系，含支链淀粉越多，糯性越大。不同品种的大米，所含的支链和直链淀粉的比例各不相同。

（3）改性淀粉：

改性淀粉又称变性淀粉，指普通淀粉经过物理或化学方法处理后，使其某些性质改变的淀粉。如预糊化淀粉、高黏度淀粉、低黏度淀粉、氧化淀粉、交联淀粉、糊精、阳离子淀粉、淀粉衍生物等。这些淀粉仍保持原有颗粒结构，外观与原淀粉无差别，但其黏度、黏度的稳定性、色泽、凝沉性、胶黏性等性质发生了明显改变。这些改性淀粉在食品工业中用于增稠、保型、稳定冷冻食品等。

（4）糊精：

糊精是淀粉的水解产物，通常糊精的分子大小是淀粉的1/5。糊精具有易溶于水，强烈保水及易于消化等特点，食品工业中常被用来增稠、稳定或保水。

（5）糖原：

糖原也称动物淀粉，在肝脏和肌肉合成并贮存，是一种含有许多葡萄糖分子和支链的动物多糖。肝脏中贮存的糖原可以维持正常的血糖浓度，肌肉中的糖原可提供机体运动所需要的能量。其较多的分支可提供较多的酶的作用位点，能快速分解和提供较多的葡萄糖。食物中糖原含量很少。

2.非淀粉多糖

是由若干单糖通过糖苷键连接成的多聚体，包括除α-葡聚糖以外的大部分多糖分子，包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶和树胶等。功能上属于膳食纤维，分可溶性和非可溶性两大类（分类最初起源于提取方法，目前学界认为亦不够精确）。

（1）纤维素：

纤维素一般由1 000～10 000个葡萄糖残基借β-1，4-糖苷键相连，形成一条线状长链。分子量约为20万～200万，不溶于水及一般溶剂，无还原性，遇碘不起任何颜色反应。纤维素在植物界无处不在，是各种植物细胞壁的主要成分，也是许多木质植物的结构成分和骨架。人体和动物组织不含纤维素，但它与人类生活有极其密切的关系，人类日常膳食中必须有足够的纤维素。人体消化液及消化道中缺乏能水解纤维素的β-1，4-糖苷键的酶，故纤维素不能被人体消化吸收，但它可刺激和促进胃肠道的蠕动，利于其他食物的消化吸收及粪便的排泄。

（2）半纤维素：

绝大多数的半纤维素都是由2～4种不同的单糖或衍生单糖构成的杂多糖，这些杂多糖以多种形式存在。半纤维素的分子量相对较小，一般由50～200个单糖或衍生单糖分子聚合而成。半纤维素也是组成植物细胞壁的主要成分，一般与纤维素共存。半纤维素既不是纤维素的前体或衍生物，也不是其生物合成的中间产物。

（3）果胶类：

果胶类一般指以半乳糖醛酸为主要成分的复合多糖之总称。果胶类普遍存在于陆地植物的原始细胞壁和细胞间质层。在一些植物的软组织中含量特别丰富，例如在柑橘类水果的皮中约含30%，苹果中约含15%。果胶物质均溶于水，与糖、酸在适当的条件下能形成凝冻，一般用作果酱、果冻及果胶糖果等的凝冻剂，也可用作果汁、饮料、冰激凌等食品的稳定剂。

（4）树胶和海藻酸盐类：

树胶是植物中的一大类物质，由不同的单糖及其衍生物组成，主要成分是L-阿拉伯糖的聚合物，还有D-半乳糖、L-鼠李糖和葡萄糖醛酸。树胶是非淀粉多糖物质，都不能被人体消化酶水解，具有形成冻胶的能力。在食品工业中作为增稠剂、稳定剂广泛使用。海藻胶是从天然海藻中提取的一类亲水多糖胶。海藻胶因具有增稠、稳定作用而广泛应用于食品加工（表2-9）。

二、碳水化合物的生理功能

碳水化合物是生命细胞结构的主要成分，亦是最主要的功能物质，有参与提供热能和调节细胞活动的功能。碳水化合物主要由以下几点生理功能；

（一）构成组织细胞及重要的生命物质

碳水化合物是构成机体组织的一种重要物质，参与许多生命过程。糖蛋白是细胞膜的组成成分之一，黏蛋白是结缔组织的重要成分，神经组织中含有糖脂，而碳水化合物是糖蛋白、黏蛋白和糖脂不可缺少的成分。核糖和脱氧核糖参与核酸的构成。碳水化合物对其他某些营养素在体内的代谢也有密切的关系。例如脂肪在体内代谢所产生的乙酰基必须与草酰乙酸结合进入三羧酸循环中才能被彻底氧化，草酰乙酸的形成是葡萄糖在体内氧化的中间产物，所以脂肪在体内的正常代谢必须有碳水化合物存在。

（二）供能和储能

碳水化合物是人类获取能量的最主要、最经济的来源，每克葡萄糖在机体内可以产生16.7kJ（4kcal）热量。虽然低于同样重量脂肪所产生的热量，但富含碳水化合物的食物价格一般比较经济，而且大量食用不会引起油腻感，更重要的是碳水化合物供能快，尤其是心脏和神经系统的主要能源，并且葡萄糖氧化最终产物为二氧化碳和水。糖原是碳水化合物在体内的储存形式，在肝和肌肉中含量最多。

（三）节约蛋白质作用

机体的一切生命活动都以能量为基础。当碳水化合物供应不足时，机体为了满足自身对葡萄糖的需要，将通过糖原异生产生葡萄糖，由蛋白质、脂肪分解产能来满足能量的需求。碳水化合物是机体最直接、最经济的能量来源，若食物能提供足量的可利用碳水化合物时，机体首先利用它作为能量来源，从而减少了蛋白质作为能量的消耗，使更多的蛋白质参与组织构成等更重要的生理功能，因此碳水化合物起到了节约蛋白质的作用。此外，膳食中碳水化合物的充分补给，体内有足够的ATP产生，也有利于氨基酸的主动转运。如果采取节食减肥往往会对机体造成一定的危害，不仅可造成体内酮体的大量积累而且还使组织的蛋白质分解，使体重减轻，危害健康。

（四）抗生酮作用

脂肪在体内代谢需要碳水化合物的参与，脂肪被分解所产生的乙酰基需要与草酰乙酸结合进入三羧酸循环产生能量。当机体膳食碳水化合物不足时，草酰乙酸供应减少，体内脂肪或食物脂肪分解为脂肪酸来供能，但由于草酰乙酸的不足，脂肪酸不能彻底氧化而产生过多的酮体，酮体在体内聚集可产生酮血症和酮尿症。若碳水化合物在膳食中供给充足，则可防止上述代谢过程发生，即碳水化合物具有抗生酮的作用。

（五）调节肠道功能

非淀粉多糖类如纤维素/半纤维素和果胶，抗性淀粉、功能性低聚糖等不被机体消化的碳水化合物，虽不能在小肠消化吸收，但增加粪便容积，刺激肠道蠕动，增加了结肠内发酵率，发酵产生的短链脂肪酸和肠道菌群增殖，有助于正常排便。近年来已证实某些不消化的碳水化合物在结肠发酵、有选择性地刺激肠道菌群的生长，特别是刺激某些有益菌群的生长，如乳酸菌、双歧杆菌。益生菌提高了消化系统功能，尤其是肠道的消化吸收功能。能促进肠道特定菌群的生长繁殖。而这些不被消化的碳水化合物也被称为益生元。流行病学调查结果提示，在膳食中含有大量纤维素的人群，出现结肠炎以及结肠癌的机会较少。膳食中的纤维素还可影响人体内胆固醇代谢。有人用含1%胆固醇的无纤维素饲料喂大鼠，大鼠血清胆固醇含量增加；若在饲料中加入一定数量的纤维素，则血清中胆固醇含量大为降低。

（六）解毒作用

经糖醛酸途径生成的葡萄糖醛酸，是体内一种重要的结合解毒剂，在肝中能与许多有害物质如细菌毒素、酒精、砷等结合，以消除有些物质的毒性或生物活性，起到解毒作用。机体肝糖原丰富时对有害物质的解毒作用增强，肝糖原不足时，机体对有害物质的解毒作用显著下降。

三、碳水化合物的消化、吸收和代谢

（一）口腔内消化

碳水化合物的消化自口腔开始。口腔分泌的唾液中含有α-淀粉酶，又称唾液淀粉酶，唾液中还含此酶的激动剂氯离子，而且还具有此酶最合适 pH 6～7 的环境。α-淀粉酶能催化直链淀粉、支链淀粉及糖原分子中α-1，4-糖苷键的水解，但不能水解这些分子中分支点上的α-1，6-糖苷键及紧邻的两个α-1，4-糖苷键。水解后的产物可有葡萄糖、麦芽糖、异麦芽糖、麦芽寡糖以及糊精等的混合物。

（二）胃内消化

由于食物在口腔停留时间短暂，以致唾液淀粉酶的消化作用不大。当口腔内的碳水化合物食物被唾液所含的黏蛋白粘合成团，并被吞咽而进入胃后，其中所包藏的唾液淀粉酶仍可使淀粉短时间内继续水解，但当胃酸及胃蛋白酶渗入食团或食团散开后，pH下降至1～2时，不再适合唾液淀粉酶的作用，同时该淀粉酶本身亦被胃蛋白酶水解破坏而完全失去活性。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，故碳水化合物在胃中几乎完全没有什么消化。

（三）肠内消化

碳水化合物的消化主要是在小肠中进行。小肠内消化分肠腔消化和小肠黏膜上皮细胞表面上的消化。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。

1.肠腔内消化

肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，称胰淀粉酶，其作用和性质与唾液淀粉酶相似，最适pH为6.3～7.2，也需要氯离子作激动剂。胰淀粉酶对末端α-1，4-糖苷键和邻近α-1，6-糖苷键的α-1，4-糖苷键不起作用，但可随意水解淀粉分子内部的其他α-1，4-糖苷键。消化结果可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三糖（约占 65%）、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。α-临界糊精是由4～9个葡萄糖基构成。

2.小肠黏膜上皮细胞表面上的消化

淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物，可以在小肠黏膜上皮细胞表面进一步彻底消化。小肠黏膜上皮细胞刷状缘上含有丰富的糖淀粉酶、α-糊精酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶及乳糖酶等，它们彼此分工协作，最后把食物中可消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。生成的这些单糖分子均可被小肠黏膜上皮细胞吸收。

3.结肠内消化

小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后，被结肠菌群分解，产生氢气、甲烷气、二氧化碳和短链脂肪酸等，这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。产生的气体经体循环转运经呼气和直肠排出体外，其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机体代谢。碳水化合物在结肠发酵时，促进了肠道一些特定菌群的生长繁殖，如双歧杆菌、乳酸杆菌等。

（四）碳水化合物的吸收

碳水化合物经过消化变成单糖后才能被细胞吸收。糖吸收的主要部位是在小肠的空肠。单糖首先进入肠黏膜上皮细胞，再进入小肠壁的毛细血管，并汇合于门静脉而进入肝脏，最后进入大循环，运送到全身各个器官。在吸收过程中也可能有少量单糖经淋巴系统而进入大循环。单糖的吸收过程不单是被动扩散吸收，而是一种耗能的主动吸收。目前普遍认为，在肠黏膜上皮细胞刷状缘上有一特异的运糖载体蛋白，不同的载体蛋白对各种单糖的结合能力不同，有的单糖甚至完全不能与之结合，故各种单糖的相对吸收速率也就各异。

（五）碳水化合物的代谢

碳水化合物在体内分解过程中，首先经糖酵解途径降解为丙酮酸，在有氧的情况下，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧后进入三羧酸循环，产生腺嘌呤核苷三磷酸（ATP），为机体提供能量，最终被彻底氧化成二氧化碳及水，这个过程称为碳水化合物的有氧氧化。在无氧情况下，丙酮酸在胞浆内还原为乳酸，这一过程称为碳水化合物的无氧氧化。由于缺氧时葡萄糖降解为乳酸的情况与酵母菌内葡萄糖“发酵”生成乙酸的过程相似，因而碳水化合物的无氧分解也称为“糖酵解”。

1.有氧氧化

葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段：第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸，此阶段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶A。第三阶段是乙酰辅酶A进入三羧酸循环被彻底氧化成CO₂和H₂O，并释放出能量。三羧酸循环由一连串的反应组成。这些反应从有4个碳原子的草酰乙酸与2个碳原子的乙酰CoA的乙酰基缩合成6个碳原子的柠檬酸开始，反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环，葡萄糖被完全彻底分解。

糖有氧氧化的生理意义：有氧氧化是机体获取能量的主要方式。1分子葡萄糖彻底氧化可净生成36～38个ATP，是无氧酵解生成量的18～19倍。有氧氧化不但释放能量的效率高，而且逐步释放的能量储存于ATP分子中，因此能量的利用率也很高。

糖的氧化过程中生成的CO₂并非都是代谢废物，有相当一部分被固定于体内某些物质上，进行许多重要物质的合成代谢。例如在丙酮酸羧化酶及其辅酶生物素的催化下，丙酮酸分子可以固定CO₂生成草酰乙酸。其他一些重要物质，如嘌呤、嘧啶、脂肪酸、尿素等化合物的合成，均需以CO₂作为必不可少的原料之一。有氧氧化过程中的多种中间产物可以使糖、脂类、蛋白质及其他许多物质发生广泛的代谢联系和互变。例如有氧氧化第一阶段生成的磷酸丙糖可转变成3-磷酸甘油；第二阶段生成的乙酰CoA可以合成脂肪酸，二者可进一步合成脂肪。有氧氧化反应过程中生成的丙酮酸、脂酰CoA、仅一酮戊二酸、草酰乙酸，通过氨基酸的转氨基作用或联合脱氨基的逆行，可分别生成丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸，这些氨基酸又可转变成为其他多种非必需氨基酸，合成各种蛋白质。

2.无氧酵解

（1）糖酵解过程：

由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。整个过程可分为两个阶段。第一阶段由1分子葡萄糖转变为2分子磷酸丙糖，第二阶段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程，消耗2分子ATP；第二阶段反应是产能过程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP，整个过程净生成2分子ATP。

（2）糖酵解作用的生理意义：

糖酵解产生的可利用能量虽然有限，但在某些特殊情况下具有重要的生理意义。例如重体力劳动或剧烈运动时，肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状态，这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。

（六）糖原的合成与分解

消化吸收的葡萄糖或体内其他物质转变而来的葡萄糖进入肝脏和肌肉后，可分别合成肝糖原和肌糖原，此种过程称为糖原的合成作用。肝糖原可在肝脏分解为葡萄糖，此种过程称为糖原的分解作用。糖原的合成和分解作用在维持血糖相对恒定方面具有重要作用。例如当机体处于暂时饥饿时，血糖趋于低下，这时肝糖原分解加速，及时使血糖升高恢复正常；反之，当机体饱餐后，消化吸收的葡萄糖大量进入血循环，血糖趋于升高，这时可通过糖原合成酶的活化及磷酸化酶的活性降低，使血糖水平下降而恢复正常。

（七）糖异生

由非碳水化合物转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。非碳水化合物主要是乳酸、丙酮酸、甘油、丙酸盐及生糖氨基酸。糖异生的主要场所是肝脏。糖异生具有重要生理意义：

1.保持饥饿时血糖相对稳定

饥饿时，血糖趋于下降，此时除了肝糖原大量分解外，糖异生作用开始加强。当肝糖原耗尽时，机体组织蛋白质分解而来的大量氨基酸以及由体脂分解而来的甘油等非糖物质加速转变成葡萄糖使血糖保持相对稳定，这对于主要依赖葡萄糖供能的组织维持其生理功能十分重要。如人体大脑、肾髓质、血细胞、视网膜等。

2.促进肌乳酸的充分利用

当人体剧烈运动时，肌肉经糖酵解作用生成大量的乳酸，通过骨骼肌细胞扩散至血液，并被运送到肝脏。通过肝中强大的糖异生能力，乳酸转变为葡萄糖，又返回肌肉供肌肉糖酵解产生能量。如果糖异生途径障碍，则乳酸利用受限，可使得人体运动能力明显下降。

四、食物来源和膳食参考摄入量

碳水化合物在自然界广泛存在，食物中的来源主要包括：①淀粉类主要来自谷物和薯类等，谷类中碳水化合物含量一般在60%～80%，薯类中碳水化合物含量为15%～30%，豆类中碳水化合物含量为40%～60%。②坚果类食物淀粉含量大都较高，如板栗含淀粉约为70%。单糖和双糖主要来自水果、甜食、含糖饮料和蜂蜜等。

我国居民的每日碳水化合物摄入量较多，占总能量的60%～70%，中国营养学会根据各种营养调查数据逐步调整，《中国居民膳食指南（2016）》建议将碳水化合物每日摄入量调整为占总热量的50%以上，推荐每日摄入谷薯类食物在250～400g，其中谷类和杂豆类为50～150g，薯类为 50～100g。

（张广吾）